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科学就是整理事实，以便从中得出普遍的规律和结论
。from 达尔文

每当我们拼接出一个完整的细菌基因组时 ，总是迫不及待地画出它的图谱
，一个常见的细菌基因组图谱如下所示：

最外圈为正负链上的编码区及结构RNA基因，其内为基因组不同区域GC含量的变化 ，最内圈就是GC skew。其中绿色为skew+
，紫色为skew-，这时候我们看到GC skew具有很明显的规律性 。

GC skew也即GC歪斜或GC偏倚 ，用来衡量在单链DNA中碱基G和C相对含量的不同
。双链DNA其G的含量一定等于C的含量，然而G和C在每条单链的含量不一定相同
，在每条单链中G与C含量的偏移就叫GC skew。其具体的计算方法为(nG–nC)/(nG+nC)，因此GC skew+就表示G的含量大于C ，GC skew-表示G的含量小于C 。

在大多数细菌基因组中
，DNA复制中的前导链（leading strand）和对应的滞后链（lagging strand）在碱基组成上存在着很明显的不同，表现出碱基组成上的不对称性（compositional asymmetry）。前导链富含G和T ，而滞后链中的A和C更多一些
，打破A=T和C=G的碱基概率期望而发生偏移，而且通常GC偏移比AT偏移发生的更明显 ，所以习惯上更多地只考虑GC偏移
。因此从复制起点延伸的前导链中是GC skew+
，而在滞后链中为GC skew-，所以GC skew值是前导链起点 、终点以及转变成滞后链的信号 ，这使得GC skew分析成为在环状DNA中标记复制起点的一个有用工具。

环状DNA分子的复制一般是单起点双向进行的（也叫θ型复制）
，也即在复制起点启动解旋后，两套复合体分别向两个不同的方向同时进行复制 ，但是分别以不同的链作为前导链 。因此在复制起点处两条DNA链分别向左右两边呈现由GC skew-到GC skew+的明显变化，而在环状DNA的复制起点的对称处
，也即双向复制的汇合处，也会有GC skew+到GC skew-的变化 ，使得细菌基因组单链呈现较明显的一半GC skew+而另一半GC skew-的现象
。

造成复制起始区前导链G
、T较丰富的原因并不是非常清楚
，但有几个理论可以讨论。第一个是由于在DNA复制时双链解旋而成单链状态，但前导链与滞后链维持单链的时间不同 ，使得两条链因暴露环境中而可能产生突变的机率也有所不同 。而一但突变产生
，则必须使用错配修复（mismatch repair，MMR）机制 ，而在错配修复中产生G-T错配比A-C错配有较大的概率
，使得错配修复的单链DNA会有较多的G以及T存在[1]
。

另一个理论则是碱基C的水解去胺（hydrolytic deamination）作用，胞嘧啶C可以脱去氨基变成U ，在双链中碱基C被保护而不发生水解
，但在单链DNA上水解概率大大提高[2]。在DNA复制过程中，前导链保持单链的时间较长 ，因此其碱基C容易变成U，若未被修正
，长久下来则使得前导链DNA上的G及T含量相对增加 。还有就是信号序列(signal sequence)的分布，例如chi序列（chi sequence）
。Chi序列是一个重组过程当中需要的序列 ，其为GT相当丰富的序列
，并且常可以在前导链中发现其踪迹[3]。

参考文献：

[1] Eppinger M, Baar C, Raddatz G, et al. Comparative analysis of four Campylobacterales[J]. Nature Reviews Microbiology, 2004, 2(11): 872.

[2]? Guo F B, Yu X J. Separate base usages of genes located on the leading and lagging strands in Chlamydia muridarum revealed bythe Z curve method[J]. Bmc Genomics, 2007, 8(1): 366.

[3]?Tillier E R M, Collins R A. The Contributions of Replication Orientation, Gene Direction, and Signal Sequences to Base-Composition Asymmetries in Bacterial Genomes[J]. Journal of Molecular Evolution, 2000, 50(3): 249-257.

多组学高分文献1-子宫内膜癌的蛋白质组学表征

题目：人类基因组计///作者///院系：///年级：///学号：摘要：人类基因组计划由美、英 、日
、中、德 、法等国参加进行了人体基因作图，测定人体全部DNA序列创建计算机分析管理系统 ，检验相关的伦理、法律及社会问题
，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱
、基因突变进行分析，可获得与疾病相关基因的信息 。在揭示人类发展历史 ，基因治疗
，农作物绿色革命，DNA鉴定方面具有深远影响
。

关键字：人类基因组计划

正文：

人类基因组计划

人类基因组计划于20世纪80年代提出 ，由国际合作组织包括有美、英 、日
、中、德 、法等国参加进行了人体基因作图
，测定人体23对染色体由3×109核苷酸组成的全部DNA序列，于2000年完成了人类基因组“工作框架图”。2001年公布了人类基因组图谱及初步分析结果 。其研究内容还包括创建计算机分析管理系统 ，检验相关的伦理
、法律及社会问题，进而通过转录物组学和蛋白质组学等相关技术对基因表达谱、基因突变进行分析
，可获得与疾病相关基因的信息。人类基因组计划与曼哈顿原子弹计划和阿波罗计划并称为三大科学计划
。

人类基因组计划在二十多年的时间里取得了较大进展。

人类基因组计划最早在1985年由诺贝尔奖获得者，美国的杜尔贝克Renato Dulbecoo提出 。最初目的是完成人类基因组全长约30亿个核苷酸的碱基序列测定 ，阐明所有人类基因并确定其在染色体上的位置
，从而破译全部的人类遗传基因
。

1986年3月7日，杜尔贝克在《科学》杂志上发表了一篇题为“癌症研究的转折点——测定人类基因组序列 ”的文章 ，指出癌症和其它疾病的发生都与基因有关
，并提出测定人类整个基因组序列的途径和重要意义。

1988年美国能源部和国家卫生研究院率先在美国开展人类基因组计划，并经国会批准由政府给予资助 。此后 ，成立了一个国际间的合作机构——人类基因组织(Human Genome Organization)
，由多个国家筹集资金和科研力量，积极参加这一国际性研究计划
。

1990年10月 ，国际人类基因组计划正式启动
，预计用15年时间，投资30亿美元 ，完成30亿对碱基的测序，并对所有基因(当时预计为8万～10万个)进行绘图和排序。全球性人类基因组计划有美国 、英国
、日本、法国 、德国和中国六个国家负责
，其中美国承担了全部任务的54%，英国33% ，日本7%
，法国2.8%，德国2.2% ，中国于1999年9月获准加入人类基因组计划并承担了1%的测序任务
，即3号染色体断臂自D3S3610标志至端粒区段约3000万个碱基的全序列测定 。?

中国1993年启动了相关研究项目，相继在上海和北京成立了国家人类基因组南
、北两个中心 ，并承担人类基因组计划中1%的测序任务
。经过多个国家的科学家的共同协作
，人类终于在20世纪90年代完成了对自身基因组测序的初步工作。

2003年6月，中、美 、日、德
、法、英等六国科学家宣布首次绘成人类基因组“工作框架图” 。

2003年4月14日 ，中 、美
、日、德 、法
、英等六国科学家宣布人类基因组序列图绘制成功
，人类基因组计划的所有目标全部实现
。

2004年，人类基因组完成测序；

2005年 ，人类X染色体测序工作基本完成，并公布了该染色体基因草图。

HGP的主要任务是人类的DNA测序
，包括下图所示的四张谱图，此外还有测序技术、人类基因组序列变异 、功能基因组技术
、比较基因组学、社会 、法律
、伦理研究、生物信息学和计算生物学 、教育培训等目的 。

1、遗传图谱（genetic map）

又称连锁图谱(linkage map) ，这是根据基因或遗传标记之间的交换重组值来确定它们在染色体上的相对距离
、位置的图谱。其图距单位是厘摩（coml）
，以纪念现代遗传学奠基人摩尔根
。遗传图谱的建立为基因识别和完成基因定位创造了条件。意义：6000多个遗传标记已经能够把人的基因组分成6000多个区域，使得连锁分析法可以找到某一致病的或表现型的基因与某一标记邻近（紧密连锁）的证据 ，这样可把这一基因定位于这一已知区域
，再对基因进行分离和研究 。对于疾病而言，找基因和分析基因是个关键
。

2、物理图谱（physical map）

物理图谱是指有关构成基因组的全部基因的排列和间距的信息 ，它是通过对构成基因组的DNA分子进行测定而绘制的。绘制物理图谱的目的是把有关基因的遗传信息及其在每条染色体上的相对位置线性而系统地排列出来 。DNA物理图谱是指DNA链的限制性酶切片段的排列顺序
，即酶切片段在DNA链上的定位
。因限制性内切酶在DNA链上的切口是以特异序列为基础的，核苷酸序列不同的DNA ，经酶切后就会产生不同长度的DNA片段
，由此而构成独特的酶切图谱。因此，DNA物理图谱是DNA分子结构的特征之一 。DNA是很大的分子 ，由限制酶产生的用于测序反应的DNA片段只是其中的极小部分，这些片段在DNA链中所处的位置关系是应该首先解决的问题
，故DNA物理图谱是顺序测定的基础,也可理解为指导DNA测序的蓝图
。广义地说，DNA测序从物理图谱制作开始 ，它是测序工作的第一步。制作DNA物理图谱的方法有多种
，这里选择一种常用的简便方法──标记片段的部分酶解法，来说明图谱制作原理 。

用部分酶解法测定DNA物理图谱包括二个基本步骤：(1)完全降解 (2)部分降解

3 、序列图谱（sequence map）

随着遗传图谱和物理图谱的完成 ，测序就成为重中之重的工作
。DNA序列分析技术是一个包括制备DNA片段化及碱基分析
、DNA信息翻译的多阶段的过程。通过测序得到基因组的序列图谱 。

4、基因图谱（DNA map）

基因图谱是在识别基因组所包含的蛋白质编码序列的基础上绘制的结合有关基因序列 、位置及表达模式等信息的图谱。在人类基因组中鉴别出占具2%~5%长度的全部基因的位置
、结构与功能
，最主要的方法是通过基因的表达产物mRNA反追到染色体的位置
。

原理

基因图谱的意义

在于它能有效地反应在正常或受控条件中表达的全基因的时空图。通过这张图可以了解某一基因在不同时间不同组织、不同水平的表达；也可以了解一种组织中不同时间 、不同基因中不同水平的表达，还可以了解某一特定时间
、不同组织中的不同基因不同水平的表达 。

人类基因组计划的实施具有重大意义和影响
。

第一 ，揭示人类发展历史

破译生命密码的人类基因组计划有助于人们对基因的表达调控有更深入的了解。同时
，人类基因组图谱对揭示人类发展、进化的历史具有重要意义 。对进化的研究，不再建立在假说的基础上 ，利用比较基因组学
，通过研究古代DNA，可揭示生命进化的奥秘以及古今生物的联系 ，帮助人们更好地认识人类在自然界中的地位
。

第二，基因治疗

获得人类全部基因序列将有助于人类认识许多遗传疾病以及癌症等疾病的致病机理
，为分子诊断 、基因治疗等新方法提供理论依据。在不远的将来，根据每个人DNA序列的差异 ，可了解不同个体对疾病的抵抗力
，依照每个人的“基因特点
”对症下药，这便是21世纪的医学——个体化医学 。更重要的是 ，通过基因治疗
，不但可预防当事人日后发生疾病，还可预防其后代发生同样的疾病
。

第三 ，基因工程药物研究

基因工程药物
，是重组DNA的表达产物。广义的说，凡是在药物生产过程中涉及用基因工程的 ，都可以成为基因工程药物 。基因技术应用于制药工业
，可以生产出高效
、高产、廉价 、不再苦口的防治疾病的新药物，从而引起制药工业的革命性变革
。对于肝炎、心血管疾病
、肿瘤、艾滋病等目前尚无良药可治的重大疑难病 ，人们对生物工程寄予厚望，期待基因工程技术生产出有效地治疗药物。

第四
，农作物的绿色革命

科学家们在利用基因工程技术改良农作物方面已取得重大进展，基因技术的突破使科学家们得以用传统育种专家难以想象的方式改良农作物 。例如 ，基因技术可以使农作物自己释放出杀虫剂
，可以使农作物种植在旱地或盐碱地上，或者生产出营养更丰富的食品。科学家们还在开发可以生产出能够防病的疫苗和食品的农作物
。基因技术也使开发农作物新品种的时间大为缩短。利用传统的育种方法 ，需要七 、八年时间才能培育出一个新的植物品种
，基因工程技术使研究人员可以将任何一种基因注入到一种植物中，从而培育出一种全新的农作物品种 ，时间则缩短一半 。

第五
，DNA鉴定

DNA鉴定已经给法医科学和犯罪司法系统带来了一场革命
。DNA已经成为无数审判中的关键证据，帮助警察和法庭鉴别暴力犯罪中的罪犯 ，而且可信度非常高。它能够确定犯罪的人
，同时也能够证明误判的人无罪 。不仅如此，DNA鉴定还可以用于帮助寻找失踪的人
、谋杀或事故中的受害者；还可以用于证明或否认父子关系
。

第六 ，转基因动物

随着基因工程技术的飞速发展及其在动物上的应用，转基因动物的发展呈现出一片“大好形势”。比如基因育种能提供高产优质抗病的“超级动物 ”；基因工程疫苗为畜牧业节省了大笔开支；通过转基因动物进行器官移植 。

人类基因组的重要性

由以上的事实我们可以看出
，要想解开人类自身的秘密，就要从破解基因的密码做起
。

对人类基因的了解和掌控 ，也将对人类物种的进化、人类社会的进步产生强大推动作用。通过对人类基因已知和未知领域的探索
，可以找到更好的基因更有利人类进步的基因，人类社会将从本质上发生突破性的飞越 。

因此我们可以说 ，这项耗资大耗时长的人类基因组计划确实是非常必要而且永世受益的
。对于生物学界来说这可能是很小的一步
，但对人类社会来说却是非常大的一步。

尽管该计划已宣告完成，但该计划尚未得出令人满意的人类基因图谱 ，因此
，科学工作者们对人类基因组的探索研究仍在紧张的进行中 。希望在不久的将来，人类能解开基因的面纱 ，了解它掌控它
，给人类社会带来无穷的财富。

参考文献：

1 、章波《人类基因研究报告》重庆出版社 2006年版

2
、钱俊生、孔伟 、卢大振《生命是什么》中共中央党校出版社2000年12月版

3
、C.丹尼斯、R.加拉格尔 、J.D.沃森 序《人类基因组 我们的DNA》科学出版社2003年4月版

4
、杨业洲、陈廉《人类基因组计划》实用妇产科杂志2001年1月第17期 (Journal of Practical Obstetrics and Gynecology 2001 January Vol.17 No.1)

5 、

参考资料：

期刊：Cell；影响因子：38.637 ?

发表单位：德克萨斯州休斯敦贝勒医学院等

子宫内膜癌是源自子宫内膜的恶性肿瘤
。2020年2月13日在《Cell》杂志上发表了一篇有关子宫内膜癌的大规模多组学研究报道，描述了95例子宫内膜癌的特征 ，包括83个子宫内膜样肿瘤和12个浆液性肿瘤，以及49个正常组织。研究人员对每个肿瘤和正常样品进行了全外显子组、全基因组
、全转录组和miRNA测序、以及DNA甲基化分析
，并量化了样品中蛋白质和翻译后修饰（PTM）位点的相对水平 。

肿瘤分为四个基因组亚型：POLE，一种罕见的超突变亚型 ，具有子宫内膜样组织学和良好的预后；微卫星不稳定性（MSI）
，一种超突变的子宫内膜样亚型；低拷贝数（CNV），由其余大多数子宫内膜异位病例组成；高CNV ，包括所有浆液性和最具侵袭性的子宫内膜样肿瘤
。该队列包括7个POLE 、25个 MSI
、43个低CNV和20个高CNV肿瘤
，蛋白质和PTM水平在基因组亚型之间有所不同。

研究小组报告说，所有的体细胞突变中约有61％发现于7个POLE肿瘤中 ，而MSI肿瘤携带了该队列中所有InDel的88％ 。此外
，他们还确定了INPPL1、KMT2B和JAK1作为MSI亚型的推定显著突变基因（SMG）
。在另一项分析中，研究小组检查了TP53突变 ，在该队列的23个肿瘤中发现了它们
，包括所有浆液性癌。没有将所有TP53突变的肿瘤分组在一起并寻找单一的分子表型，而是通过突变类型和位置将它们分开 ，并鉴定了一些蛋白质组学和磷酸化蛋白质组学特征 。

研究小组还比较了癌症亚型之间的蛋白质组学和转录组学变化
。他们根据DNA损伤反应（DDR）标记磷蛋白为每个样品产生了分数，发现DDR高样品富含浆液性肿瘤
，因此富含CNV高亚型；而子宫内膜样肿瘤来自高CNV 、POLE和MSI基因组亚组。这表明活性DNA损伤信号转导很大程度上不依赖于基因组亚型 。

作者强调，将蛋白质
、磷酸化和乙酰化的全面定量测量与基因组和转录组学测量相结合 ，不仅为与癌变相关的基本生物学过程提供了新颖的见解
，而且还为子宫内膜癌的潜在治疗方法提供了有趣的线索
。

对95个子宫内膜癌进行了全面的蛋白质组学表征，包括83个子宫内膜样癌和12个浆液性肿瘤。这项分析揭示了扰动对p53和Wnt /β-catenin途径的可能新结果 ，确定了circRNA在上皮-间质转化中的潜在作用
，并提供了有关临床和基因组肿瘤亚组的蛋白质组学标志物的新信息，包括与已知的关系可药物化途径 。广泛的全基因组乙酰化调查对连接Wnt信号传导和组蛋白乙酰化的调控机制产生了深刻见解。研究还表征了肿瘤免疫状况的各个方面 ，包括免疫原性改变、新抗原 、常见的癌症/睾丸抗原和免疫微环境
，所有这些都可以为免疫治疗决策提供依据
。

蛋白质基因组学为子宫内膜癌的致癌信号传导提供了新的见解；

全乙酰化组和磷蛋白组的调查发现了新的调控机制；

QKI
、circRNA和miRNA形成一个潜在的反馈环，促进EMT；

抗原呈递缺陷可使MSI肿瘤对检查站封锁产生抵抗。

95个子宫内膜癌肿瘤（83个子宫内膜样和12个浆液性）中 ，包括7个POLE、25个MSI 、43个低CNV和20个高CNV肿瘤 。基因组亚型之间的蛋白质和PTM水平有所不同
，低CNV亚型的细胞周期蛋白相对磷酸化相对较低，且磷酸化与细胞转运和代谢蛋白的增加有关
。高CNV高亚型在参与ATM信号转导的蛋白质上具有增强的磷酸化作用。POLE ，MSI和高CNV亚型通常会抑制错配修复 。浆液样品具有最高上调的核糖体生物发生，这与癌症的预后不良有关
。

大约所有体细胞突变中的61％出现在7个POLE肿瘤中。MSI肿瘤携带了队列中所有InDel的88％
，并且微卫星InDel分析发现该亚型中的显著突变基因（SMG）的突变率更高 。所有JAK1移码突变都在MSI样品中，并且来源于微卫星插入缺失 ，其与高肿瘤等级相关并促进MSI样品中的免疫逃逸
。

第一部分首先通过多组学全局关联的方式
，概况所有样本特征。在下文中，则更侧重在2-3个组学的局部关联 ，并在特定的分子或通路水平上阐释某些细节特征 。

以显著突变基因（SMG）入手
，讨论对蛋白质组（关注突变与蛋白表达量的联系）和磷酸化蛋白质组（关注突变与蛋白活性的联系）的影响
。在具有TP53突变的肿瘤中观察到p53自身水平以及p53途径中的其它蛋白质（例如CDK1和CHEK1）的水平增加。顺式磷酸化的ARID1A
、MAP3K4、KMT2D和INPPL1的水平降低，但磷酸化的β-catenin和p53的水平升高 。截断突变导致ARID1A ，INPPL1
，JAK1，PTEN和RBM27蛋白水平降低。突变对队列中蛋白质水平的影响往往与磷蛋白水平相关 ，结合RNA水平的无差异性表明了强有力的翻译和蛋白质稳定性相关的调节
。

患者来源的癌症组织乙酰酶组的表征受到限制
，观察到乙酰化蛋白质在参与剪接 、转运RNA、蛋白质合成和降解以及代谢途径的子宫内膜癌肿瘤的富集。组蛋白乙酰化模式存在很大程度的异质性，但与离散的基因组亚型或临床特征无强关联 。BRD3蛋白水平与几个H2B N端乙酰化位点之间存在正相关 ，表明BRD3可能与H2B N端乙酰基残基结合防止其脱乙酰
。IRT1和SIRT3与H3乙酰化之间的负相关性表明这些组蛋白脱乙酰基酶可以调节H3K27和K36乙酰化水平。

评估突变如何影响组蛋白乙酰化，强调了乙酰化驱动机制在Wnt信号传导中的重要性
，CTNNB1热点突变体中BRD3和SIRT1蛋白水平的增加，具有高H2B乙酰化水平的样品中的几个Wnt途径基因中的基因表达上调 。

FOXA2-K274在脱乙酰基时会降低FOXA2的稳定性 ，低CNV亚型中增加的FOXA2乙酰化可能表明该蛋白的稳定性和活性得到改善
，这可能会促进低CNV的子宫内膜癌肿瘤的增殖
。

该部分是乙酰化和基因组变异的局部关联分析，结果突出了子宫内膜癌中乙酰基的异质性以及显著突变基因（SMG）对组蛋白乙酰化水平的潜在影响 ，可能通过与Wnt信号通路
、BRD蛋白和甲基化蛋白相互作用对肿瘤生物学产生总体影响。还确定肿瘤特异性上调翻译延伸因子和甲基转移酶蛋白中乙酰化水平的上调
，以及在更具侵略性的CNV高亚型中FOXA2的潜在作用 。

DNA甲基化分析显示MSI肿瘤中全基因组CpG岛甲基化升高，并导致DNA修复途径的抑制
。转录组学和蛋白质组学数据对体细胞拷贝数变化（SCNA）的综合分析显示 ，高CNV的肿瘤中反式作用最强的SCNA 集中在1q、3q 、4q和20q染色体上。1q扩增与p53途径抑制相关
，与3q扩增呈正相关的蛋白质包括DNA复制和细胞周期蛋白质，受4q损失影响最大的途径包括细胞骨架和纤毛组装 。联合DNA甲基化修饰 ，阐述DNA修复途径的表观沉默；拷贝数变异和表达谱分析的结合
，阐述缺失或扩增与表达失调
。

还基于ceRNA机制讨论了小部分的circRNA。circRNA调节剂QKI的蛋白质水平在EMT期间被上调，并且可以通过调控数百个选择性剪接靶标来促进EMT 。由于circRNA可以充当miRNA海绵来调节miRNA活性 ，作者预测了circRNA中与QKI水平相关的miRNA结合位点，并发现这些miRNA的活性可能被QKI阻止
，提示了促进DNA修复中EMT的机制。

大规模组学数据集的最终目的是寻找明确区分疾病亚型的关键分子
。确定分子亚型标志物至关重要，以期促进早期诊断和确定可能的治疗靶点。作者联合基因组变异
、转录、蛋白以及表观修饰水平寻找标记 ，考虑到药物靶向主要是蛋白互作结合
，因此将蛋白磷酸化修饰作为重点 。由于具有高CNV肿瘤的患者无论组织学如何，其预后都特别差 ，因此着重于寻找过度激活的蛋白质来开发新的化学疗法药物
。基于磷酸蛋白质组学数据推断的激酶活性
，在高CNV的子宫内膜样肿瘤中被激活的几种激酶可被多种FDA批准的药物作为靶向。

将蛋白质 、磷酸化和乙酰化的全面定量测量与基因组和转录组学测量相结合，不仅为与致癌相关的基本生物学过程提供了新颖的见解 ，而且为子宫内膜癌的新治疗方法提供了引人入胜的线索 。这项研究在基因组
，转录组和蛋白质组学水平上全面介绍了子宫内膜癌的分子系统
。证实了先前在基因组和转录组学水平上描述的预测事件的蛋白水平表达，并证明了不同的子宫内膜癌亚型可以通过其蛋白质水平和随后的翻译后修饰模式可靠地加以区分。尽管本文提供的结果主要是观察性的 ，但它们为临床相关性的多个假设提供了基础
，科学界可以进一步探索这些假说 。

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”这个话题的介绍，今天小编就给大家分享完了 ，如果对你有所帮助请保持对本站的关注！